Este trabajo de José Martín Roldán, único en el mundo es sobre la evolución de la boca, en el paleozoico a través de los equinodermos .
Como anécdota diré que pasé días enteros mirando por el binocular, lo que en un momento determinado me produjo un derrame nasal que tuvo que cortar el medico de urgencias.
Empezare por:
Como anécdota diré que pasé días enteros mirando por el binocular, lo que en un momento determinado me produjo un derrame nasal que tuvo que cortar el medico de urgencias.
Empezare por:
APORTACIÓN A LA COMPRENSIÓN DE LOS EQUINODERMOS CON ESPECIAL MENCIÓN A LOS CISTIDEOS DIPLOPÓRIDOS
Por
JOSÉ MARTÍN ROLDÁN
RESUMEN
Los descubrimientos de los cistideos diplopóridos en los Mts. de Toledo (Navas de Estena), con una nueva especie de Tholocystis; un nuevo género de Sphaeronítidae (Phyltrocystites); ejemplares de Codiacystis; abundante material del género Calix; todos ellos con la zona oral, y el hallazgo de un ejemplar que puede representar una nueva super-familia de Diploporita, plantean un inmenso trabajo a desarrollar. Primeramente, la perfecta coincidencia del nuevo género de Sphaeronítidae (Phyltrocystites) con la fase larvaria de Antedón conlleva una reflexión sobre el ancestro común de los equinodermos, en segundo lugar, el estudio de estos nuevos cistideos ha facilitado descifrar la funcionalidad morfológico-anatómica de Diploporita, como tercera meta se plantea la discusión del género Calix y como resultado de ello, proponer su división en dos Calix y Pentacalix y por último la descripción de los ejemplares que han conducido a estas deducciones.
Los descubrimientos de los cistideos diplopóridos en los Mts. de Toledo (Navas de Estena), con una nueva especie de Tholocystis; un nuevo género de Sphaeronítidae (Phyltrocystites); ejemplares de Codiacystis; abundante material del género Calix; todos ellos con la zona oral, y el hallazgo de un ejemplar que puede representar una nueva super-familia de Diploporita, plantean un inmenso trabajo a desarrollar. Primeramente, la perfecta coincidencia del nuevo género de Sphaeronítidae (Phyltrocystites) con la fase larvaria de Antedón conlleva una reflexión sobre el ancestro común de los equinodermos, en segundo lugar, el estudio de estos nuevos cistideos ha facilitado descifrar la funcionalidad morfológico-anatómica de Diploporita, como tercera meta se plantea la discusión del género Calix y como resultado de ello, proponer su división en dos Calix y Pentacalix y por último la descripción de los ejemplares que han conducido a estas deducciones.
PALABRAS CLAVE: Equinodermos, Blastozoos, Cistideos, Diploporita, Rombífera, Blastoideos, Crinozoos, Inadunata, Camerana, Tholocystis, Codiacystis, Calix, Pentacalix, Phyltrocystites, Glyptosphaeritida, Spheronitida, Asteroblastida, Helicoplacoideos, Ordovicico, Llandeilo, Llanvirn, Montes de Toledo, Navas de Estena, España.
EVOLUCIÓN DE LOS EQUINODERMOS
BOCA
INTERNA.- Es opinión generalizada entre los investigadores que
el ancestro común de los equinodermos debía parecerse en
estado adulto a la fase dipleurula de los equinodermos actuales. Algunos
autores, A. y C. Blak (según H. H. Swinnertón 1961) o E.
N. Clakson 1968, piensan que la boca, que comunica con el ano en dipleurula,
se formó presentando su entrada directamente al exterior.
En la descripción de la fase “Cystidiana” de Antedón (crinoide actual, de vida libre en estado adulto), Genovieve Delpey 1941, observa una boca interna, pero la justifica suponiéndola una neotenia, dice: “La boca interna es una adquisición posterior de algunos equinodermos, como crinoideos, rombíferos, y carpoideos”, no admitiéndola para el resto de equinodermos.
Mí opinión es, que la boca interna ya existía en el ancestro de los equinodermos, y fue transmitida a todos los grupos primitivos que de él derivaron. Los argumentos a favor de esta aseveración los expondré en este trabajo a través de: Los estudios ya existentes de los crinoides primitivos; de las nuevas observaciones, en los cistideos; y del desarrollo larvario del crinoide comatúlido Antedón. Las pruebas que otros grupos pudieran aportar como, blastoideos, eocrinoideos, o edrioasteroideos, que estoy seguro tenían una boca interna, tendrán que ser teóricas.
Si probamos que la boca interna, fue una característica inicial de los equinodermos, habremos de invertir los términos, y descubrir, que grupos adquirieron la boca externa como consecuencia de una evolución posterior.
Empezaremos por buscar la boca interna en Antedón, cuyo desarrollo larvario podemos describir así: “El plexo labial, constituido por canales anastosomados, se comunica con el canal periesofágico y todo ello recibe el agua del exterior a través de canales capilares, enseguida se diferencia un conducto que corresponde a la placa madrepórica, y otros cinco que partiendo del canal periesofágico penetran en los cinco brazos, constituyendo los canales radiales del sistema ambulacral, también se esboza el sistema nervioso a través del plexo axial”, La interpretación correcta de lo expuesto nos conduce a la existencia de la boca interna, en la fase larvaria de este equinodermo actual, heredada de un antepasado común. “Al formarse los cinco canales radiales que desde el collar periesofágico penetran en los cinco brazos, no solamente estos canales radiales son portadores de un complejo sistema, compuesto por los sistemas individuales, vascular-acuífero, hemal y nervioso, sino que, la “boca interna” que es circunvalada por el collar periesofágico (al que concurren todos los sistemas), aporta a este complejo radial, su propio sistema en forma de canal alimenticio, pasando de esta manera a formar parte de los cinco canales radiales, quedando así constituida la boca interna en la larva de Antedón”.
Genovieve Delpey, dice lo siguiente de la fase larvaria de Antedón: “Mientras que el hidroporo y el ano, uno tras otro se forman definitivamente, la boca no tendrá relación con el exterior ciertamente hasta el fin del estadio “cistidiano”; se abrirá entonces por cinco hendiduras radiales por las que pasarán los tentáculos ambulacrales”.
La larva de Antedón, es por tanto la primera aportación a favor de la boca interna en el ancestro y primitiva radiación de los equinodermos.
Los estudios que se han hecho, relativos a la boca interna de los crinoides primitivos son bien conocidos: Meek (según B. Meléndez 1967), fig. 1, nos muestra la boca interna de los camerados a través de Cactocrinus quedando esta sub-tegminalmente.
En la descripción de la fase “Cystidiana” de Antedón (crinoide actual, de vida libre en estado adulto), Genovieve Delpey 1941, observa una boca interna, pero la justifica suponiéndola una neotenia, dice: “La boca interna es una adquisición posterior de algunos equinodermos, como crinoideos, rombíferos, y carpoideos”, no admitiéndola para el resto de equinodermos.
Mí opinión es, que la boca interna ya existía en el ancestro de los equinodermos, y fue transmitida a todos los grupos primitivos que de él derivaron. Los argumentos a favor de esta aseveración los expondré en este trabajo a través de: Los estudios ya existentes de los crinoides primitivos; de las nuevas observaciones, en los cistideos; y del desarrollo larvario del crinoide comatúlido Antedón. Las pruebas que otros grupos pudieran aportar como, blastoideos, eocrinoideos, o edrioasteroideos, que estoy seguro tenían una boca interna, tendrán que ser teóricas.
Si probamos que la boca interna, fue una característica inicial de los equinodermos, habremos de invertir los términos, y descubrir, que grupos adquirieron la boca externa como consecuencia de una evolución posterior.
Empezaremos por buscar la boca interna en Antedón, cuyo desarrollo larvario podemos describir así: “El plexo labial, constituido por canales anastosomados, se comunica con el canal periesofágico y todo ello recibe el agua del exterior a través de canales capilares, enseguida se diferencia un conducto que corresponde a la placa madrepórica, y otros cinco que partiendo del canal periesofágico penetran en los cinco brazos, constituyendo los canales radiales del sistema ambulacral, también se esboza el sistema nervioso a través del plexo axial”, La interpretación correcta de lo expuesto nos conduce a la existencia de la boca interna, en la fase larvaria de este equinodermo actual, heredada de un antepasado común. “Al formarse los cinco canales radiales que desde el collar periesofágico penetran en los cinco brazos, no solamente estos canales radiales son portadores de un complejo sistema, compuesto por los sistemas individuales, vascular-acuífero, hemal y nervioso, sino que, la “boca interna” que es circunvalada por el collar periesofágico (al que concurren todos los sistemas), aporta a este complejo radial, su propio sistema en forma de canal alimenticio, pasando de esta manera a formar parte de los cinco canales radiales, quedando así constituida la boca interna en la larva de Antedón”.
Genovieve Delpey, dice lo siguiente de la fase larvaria de Antedón: “Mientras que el hidroporo y el ano, uno tras otro se forman definitivamente, la boca no tendrá relación con el exterior ciertamente hasta el fin del estadio “cistidiano”; se abrirá entonces por cinco hendiduras radiales por las que pasarán los tentáculos ambulacrales”.
La larva de Antedón, es por tanto la primera aportación a favor de la boca interna en el ancestro y primitiva radiación de los equinodermos.
Los estudios que se han hecho, relativos a la boca interna de los crinoides primitivos son bien conocidos: Meek (según B. Meléndez 1967), fig. 1, nos muestra la boca interna de los camerados a través de Cactocrinus quedando esta sub-tegminalmente.
La
esquematización de Woods 1954 (Paleontology Cambridge, según
E. N. Clakson), igualmente nos muestra la boca interna de los crinoideos
camerados, fig. 2.
Los diagramas de F. A. Bather (1913), fig. 3, nos muestra la boca interna de los crinoideos primitivos inadunados, con canales sub-tegminales, en uno de los casos cubiertos de placas.
La discusión de la boca de los equinodermos siempre ha estado sujeta a controversias, a través del trabajo de G. Delpey, muy interesante en este particular. Vemos entre otros a V. K. Spencer, dando interpretaciones, en algunos puntos acertadas. H. H. Swinnertón 1961, supone una adaptación posterior de algunos crinoideos especializados, lo cierto es que la boca interna existía en órdenes primitivos de crinoideos como, camerados e inadunados (E. N. Clakson 1986).
De los cistideos rombíferos, O. Jeakel 1897, hizo un estudio de Caryocrinus, fig. 4, donde se ve la boca interna.
En los blastoideos esta boca se intuye por su similitud con los cistideos, formando ambos el grupo de los blastozoos.
Los diplopóridos ratifican la boca interna, con la nueva interpretación funcional de ellos hecha en el presente trabajo, de momento diremos: “Ocupa la boca interna de los diplopóridos un engrosamiento del esqueleto calcáreo, situado en el polo oral, bajo la forma oral externa. En algunos casos, cinco canales radiales parten de la boca interna, y afloran al exterior en las facetas braquiolares, situadas adyacentes a la formas oral externa (penta, tetra, tri o bi-mera) de Aristocystitidae y algunos Sphaeronitidae. En el resto de los diplopóridos los canales radiales afloran al exterior en los cinco vértices de la forma pentámera y continúan exteriormente por canales epitecales que finalizan en facetas distribuidas en forma y manera relacionada con el diplopórido correspondiente, fig. 5.
Encontrar la boca interna, en varios equinodermos primitivos, intuirla en otros muchos, y hallarse actualmente en Antedón, nos ratifica la existencia de esta boca, tan particular, en el origen de los equinodermos.
Los diagramas de F. A. Bather (1913), fig. 3, nos muestra la boca interna de los crinoideos primitivos inadunados, con canales sub-tegminales, en uno de los casos cubiertos de placas.
La discusión de la boca de los equinodermos siempre ha estado sujeta a controversias, a través del trabajo de G. Delpey, muy interesante en este particular. Vemos entre otros a V. K. Spencer, dando interpretaciones, en algunos puntos acertadas. H. H. Swinnertón 1961, supone una adaptación posterior de algunos crinoideos especializados, lo cierto es que la boca interna existía en órdenes primitivos de crinoideos como, camerados e inadunados (E. N. Clakson 1986).
De los cistideos rombíferos, O. Jeakel 1897, hizo un estudio de Caryocrinus, fig. 4, donde se ve la boca interna.
En los blastoideos esta boca se intuye por su similitud con los cistideos, formando ambos el grupo de los blastozoos.
Los diplopóridos ratifican la boca interna, con la nueva interpretación funcional de ellos hecha en el presente trabajo, de momento diremos: “Ocupa la boca interna de los diplopóridos un engrosamiento del esqueleto calcáreo, situado en el polo oral, bajo la forma oral externa. En algunos casos, cinco canales radiales parten de la boca interna, y afloran al exterior en las facetas braquiolares, situadas adyacentes a la formas oral externa (penta, tetra, tri o bi-mera) de Aristocystitidae y algunos Sphaeronitidae. En el resto de los diplopóridos los canales radiales afloran al exterior en los cinco vértices de la forma pentámera y continúan exteriormente por canales epitecales que finalizan en facetas distribuidas en forma y manera relacionada con el diplopórido correspondiente, fig. 5.
Encontrar la boca interna, en varios equinodermos primitivos, intuirla en otros muchos, y hallarse actualmente en Antedón, nos ratifica la existencia de esta boca, tan particular, en el origen de los equinodermos.
INTERPRETACIÓN de las IMÁGENES
Fig.1.; BOCA INTERNA EN LOS CRINOIDES CAMERADOS.- “A” = boca interna y canales alimenticios internos, sub-tegminales; “B” = con boca y canales alimenticios internos, el ano en el polo oral comunica con el exterior. (Según Meek en Cactocrinus).
Fig. 2.; CRINOIDES CAMERADOS.- “A” = se observa la inserción en las facetas de los canales radiales que desembocan en la boca interna sub-tegminal. “B” = a través de una ventana del cáliz puede apreciarse la boca sub-tegminal; “b” = faceta braquiolar; “r” = canales radiales. (Según Woods en Cactocrinus).
Fig. 3.; BOCA INTERNA.- La correcta interpretación de estos crinoides inadunados de Bather, es suponer que se les ha quitado el tegmen para poder ver la boca interna, no siendo así los canales alimenticios de “A” tienen que estar herméticamente cerrados. En “B” de cualquier manera los canales alimenticios están cubiertos, por lo cual la boca no comunica directamente con el exterior.
Fig. 4.; BOCA INTENA.- El dibujo muestra el estudio de la boca interna de los cistideos rombíferos a través de Caryocrinus; “a” = ano; “b” = boca interna.
Fig. 5.; ZONA ORAL EN CISTIDEOS DIPLOPÓRIDOS.- A través de una ventana en la teca se observa la boca interna. El radio y faceta de la cara oculta están representados por medio de puntos; “c” = canal pétreo; “cp” = collar periesofágico; “cr” = canales radiales principales y secundarios mesotecales; “fb” = faceta braquiolar; “fp” = forma pentámera; “ga” glándula axial; “pl” = plexo labial, su impresión se halla sobre la boca interna, situado entre ésta y la forma pentámera; “pr” = penta-radio.
Fig.1.; BOCA INTERNA EN LOS CRINOIDES CAMERADOS.- “A” = boca interna y canales alimenticios internos, sub-tegminales; “B” = con boca y canales alimenticios internos, el ano en el polo oral comunica con el exterior. (Según Meek en Cactocrinus).
Fig. 2.; CRINOIDES CAMERADOS.- “A” = se observa la inserción en las facetas de los canales radiales que desembocan en la boca interna sub-tegminal. “B” = a través de una ventana del cáliz puede apreciarse la boca sub-tegminal; “b” = faceta braquiolar; “r” = canales radiales. (Según Woods en Cactocrinus).
Fig. 3.; BOCA INTERNA.- La correcta interpretación de estos crinoides inadunados de Bather, es suponer que se les ha quitado el tegmen para poder ver la boca interna, no siendo así los canales alimenticios de “A” tienen que estar herméticamente cerrados. En “B” de cualquier manera los canales alimenticios están cubiertos, por lo cual la boca no comunica directamente con el exterior.
Fig. 4.; BOCA INTENA.- El dibujo muestra el estudio de la boca interna de los cistideos rombíferos a través de Caryocrinus; “a” = ano; “b” = boca interna.
Fig. 5.; ZONA ORAL EN CISTIDEOS DIPLOPÓRIDOS.- A través de una ventana en la teca se observa la boca interna. El radio y faceta de la cara oculta están representados por medio de puntos; “c” = canal pétreo; “cp” = collar periesofágico; “cr” = canales radiales principales y secundarios mesotecales; “fb” = faceta braquiolar; “fp” = forma pentámera; “ga” glándula axial; “pl” = plexo labial, su impresión se halla sobre la boca interna, situado entre ésta y la forma pentámera; “pr” = penta-radio.